Привет, бро! Обычный лист конопли: черешок, расходящиеся пальцы, зубчатый край. И прямо на этом листе сидит маленькая шишка. Первая мысль - за листом прячется ветка, но шишка растёт на самом листе. Цветки появились там, где их обычно нет.
В англоязычных обсуждениях такие находки называют leaf buds, buds on leaves, иногда piggyback. По-русски закрепилось такое же простое «шишки на листьях». Термин разговорный.
Единого сорта, основателя и линии наследования у этого признака нет. Есть описания, опубликованные задолго до соцсетей, наблюдения на разных растениях и ботанический вопрос: как цветочный побег оказался связан с листом.
Как устроен обычный узел
Шишка каннабиса - это соцветие: множество мелких цветков, прицветники и сильно укороченные ответвления. Поэтому «на листе выросла шишка» может означать и небольшую группу цветков, и более сложное образование.
Обычный крупный лист крепится к стеблю черешком. В пазухе листа, у его основания, развивается боковой побег, рядом располагаются другие структуры узла. Эту повторяющуюся организацию подробно разобрали в исследовании архитектуры женских растений Cannabis sativa 2019 года. Spitzer-Rimon и соавторы
У мутанта цветки сидят дальше от узла: на черешке или там, где он переходит в расходящиеся доли листа. На фото это выглядит как маленькая верхушка прямо на листе.
Шишка, которую просто прикрыл лист, листовой не считается. Мелкие листья внутри обычного соцветия - тоже другое явление. Похожие снимки могут показывать разное строение.
Роберт Кларк, 1981 год
Одно из ранних письменных описаний есть в книге Роберта Коннелла Кларка Marijuana Botany, которая вышла в 1981 году. Дату первого издания подтверждает каталог библиотеки Ботанического сада Торонто. Библиографическая запись
В разделе о признаках листа Кларк описывает колумбийское растение Первое поколение от скрещивания двух родителей. F1 ↗. На двух его листьях появились небольшие группы женских цветков, сверху, у соединения черешка с долями. В одной группе был частично сформированный мужской цветок. Дальше автор приводит отдельный пример из Афганистана: небольшие группы цветков на черешках крупных листьев. Наследуемость этого отклонения Кларк называет неизвестной. Marijuana Botany, глава 3, раздел Leaf Traits
У Кларка два разных происхождения, колумбийское и афганское, и цветки в нескольких положениях на листе.
Кларк описал известные ему случаи, и 1981 год - дата публикации этого описания. Сами наблюдения были раньше.
Эпифиллия
Органы на листе ботаники называют эпифиллией. Для цветков встречается выражение «эпифилльные цветки»: образование находится на листе или связано с ним необычным для этой формы образом.
Такие конструкции встречаются и у других растений. В работе Рэндалла Керстеттера и Сары Хейк 1997 года разобраны, например, толмия с побегами у соединения черешка и пластинки и каланхоэ с молодыми растениями по краю листа. Авторы различают смещение или срастание обычной пазушной меристемы и появление настоящего придаточного побега. Shoot Meristem Formation in Vegetative Development
Меристема - участок клеток, из которого возникают новые органы. Когда такая зона оказывается в необычном месте, привычный план растения меняется.
В одном случае побег оказывается связан с листом из-за особенностей совместного развития. В другом на листе формируется новая зона роста. Какой из вариантов у конкретной конопли, показывает изучение развития тканей.
Ген KNAT1
В 1996 году Джордж Чак, Синтия Линкольн и Сара Хейк опубликовали работу о гене KNAT1 у Arabidopsis. При его необычной активности листья становились лопастными, а у жилок возникали дополнительные меристемы. Что из них вырастало, зависело от положения листа, в том числе появлялись цветочные структуры. KNAT1 induces lobed leaves with ectopic meristems
Границу между листом и побегом держат системы развития растения. Когда их работа меняется, граница сдвигается.
Опыт с KNAT1 показывает, что такая перестройка у растений возможна. Поставлен он на арабидопсисе.
Популярное объяснение шишек на листьях - «слишком много гормонов». Гормоны участвуют в развитии растения, но причину у конкретного экземпляра это объяснение не называет.
Rollitup, 2012 год
16 января 2012 года пользователь djrequiem открыл на Rollitup тему Unusual Budsites. Он описал дополнительные образования на листьях и выложил фотографии. Позже в той же теме он назвал растение Blueberry от Dutch Passion. Другие участники рассказали о похожих находках на растениях с другими названиями. Обсуждение Unusual Budsites
У этого сообщения есть дата, ник наблюдателя, описание и фотографии. Сортовое имя участник назвал сам.
В той же теме признак связывали кто с наследственностью, кто с условиями, а кто-то вспоминал похожие растения.
В обсуждении от 29 мая 2022 года встречаются оба названия: leaf buds и piggy back mutation. Оба - разговорные, из словаря гроверов. Датированное обсуждение названия
Cannabis chinensis
В теме 2012 года участники заговорили и о Cannabis chinensis: будто шишка на листе выдаёт древний китайский тип конопли. Эта версия потом встречается и в других обсуждениях.
Имя Cannabis chinensis существует. База Plants of the World Online Королевских ботанических садов Кью относит его публикацию Альфредом Делилем к 1849 году и считает синонимом Cannabis sativa. Карточка Kew
Исторический обзор в ежегоднике Министерства сельского хозяйства США за 1913 год связывает эти китайские растения с семенами, которые попали во Францию в 1846 году. В рассказе фигурируют Эбер, Итье, Делиль и Вильморен, речь идёт о высокорослой китайской конопле и её отличиях от обычных европейских форм. USDA Yearbook, раздел Hemp
Это история высокорослой конопли XIX века. По шишкам на листьях нельзя определить страну происхождения растения или выделить его в отдельный вид.
Само название настоящее. С шишками на листьях его связали участники форума.
Drunken Bastard F3 #16
На фотографиях этого раздела - Drunken Bastard F3 #16 с цветочными образованиями на листьях. Это растение из архива mutant.farm.
Признак был известен задолго до этой линии: Кларк описал его в 1981 году. Похожие образования встречаются и на растениях с обычным пальчатым листом, так что сами по себе они не указывают на родство с ABC.
Форма листа, положение дополнительного соцветия и пол отдельных цветков - три отдельных признака, даже если они встретились на одном растении.
На колумбийском растении у Кларка частично сформированный мужской цветок был только в одной группе, остальные цветки были женскими.
Кто что добавил
Кларк собрал и описал примеры. Ботаники изучили, как меристемы появляются вне обычного положения. Участники форумов сохранили фотографии. Авторские архивы добавили новые экземпляры со своими внутренними обозначениями.
Каждый источник отвечает на свой вопрос: кто зафиксировал признак, на каком растении, как он выглядел и что известно о механизме.
В печати признак описан не позже 1981 года.
Частые вопросы
Это новый вид каннабиса?
Нет. Положение цветков вид не определяет. Cannabis chinensis - старое название, которое Кью считает синонимом Cannabis sativa.
Можно ли назвать это эпифиллией?
Да, если образование действительно связано с листом. Термин описательный: он не говорит, сместился ли побег, срослись ли ткани или появилась новая меристема.
Это один известный ген?
Известный пример - ген KNAT1 у Arabidopsis. Для каннабиса такой ген не назван.
Передаётся ли признак потомкам?
Кларк в 1981 году оставил вопрос о наследуемости открытым. Разные случаи могут иметь разную природу, как показывают толмия, каланхоэ и KNAT1.
Что в итоге
История шишки на листе складывается из нескольких источников: запись Кларка 1981 года, исследования развития растений, форумные обсуждения и задокументированные растения из архива mutant.farm.
Версия про китайского предка из темы 2012 года опирается на настоящее название, но история этого названия связана с высокорослой коноплёй XIX века.