Привет, бро! Бывает мутант с обычной формой листа и обычным ветвлением, у которого меняется только цвет. Зелёная половина листа соседствует с кремовой, по пластинке идут жёлтые полосы, а соседний лист окрашен уже по-другому. Такую пестроту называют вариегатностью.
У Freakshow есть конкретный проект и человек, который за ним стоит. Вариегатность - название внешнего признака, и встречается он у множества растений. Одинаковый рисунок дают разные изменения, единой родословной у пёстрых растений нет.
История у пестролистности при этом есть, и ведёт она далеко за пределы каннабиса: к первым исследованиям наследственности вне клеточного ядра, к растениям-химерам и к испанской Divina с подробным документальным следом.
Откуда берётся цвет
В вариегатном листе есть участки разной окраски. У конопли это обычная зелёная ткань рядом с жёлтой, кремовой или почти белой. В светлых секторах нарушено образование хлоропластов или накопление фотосинтетических пигментов.
Хлорофилл находится в хлоропластах - небольших структурах внутри растительной клетки, где идёт фотосинтез. Когда их развитие нарушено, у ткани меняется и цвет, и работа. Белая часть листа при этом бывает живой: у изученных пестролистных мутантов в ней находили живые клетки с плохо развитыми пластидами без нормальной окраски. Исследование VAR2, 2000
Вариегатность - описательный термин: он называет рисунок на листе и ничего не говорит о его генетической причине.
Пурпурная окраска сюда не относится. Красноватые и фиолетовые оттенки у каннабиса дают антоцианы, и бесхлорофилльной ткань от них не становится. Ботаническое описание Cannabis sativa, CFIA
1909 год: Корренс и Баур
В 1909 году Карл Корренс и Эрвин Баур опубликовали работы о наследовании пестролистности. Оба изучали пёстрые растения, но разных видов.
Корренс работал с мирабилисом, садовой «ночной красавицей». Окраска в его опытах наследовалась по материнской линии. Баур взял пеларгонию и увидел, что признак передаётся от обоих родителей. Он связал это с пластидами. С этих работ началось представление о наследственности вне ядра. Исторический разбор работ Корренса и Баура
Генетика тогда только складывалась. Схема с равным вкладом обоих родителей на пёстрых листьях не сработала, и по ним нашли отдельную систему наследования.
Само явление существовало задолго до Корренса и Баура, конопли в их опытах не было. Они объяснили механизм, и это изменило взгляд ботаников на наследственность растений.
Химеры
Часто пестроту объясняют так: «Белая половина - один генотип, зелёная - другой». Для части пёстрых растений так и есть.
В растении появляется участок изменённых клеток. Их потомки формируют часть побега, листа или целый слой тканей. Растение остаётся одним организмом, но клеточные линии в нём разные. Такое растение называют химерой, это обычный ботанический термин.
Химера - не единственный вариант. У части пестролистных растений клетки зелёных и светлых участков несут один и тот же мутантный генотип, различается только развитие пластид в этих клетках. Поэтому чёткая граница цвета не показывает, где находится изменение в ДНК. Chen и соавторы, VAR2
Два почти одинаковых листа могут иметь разную генетическую историю. В одном случае соседствуют разные клеточные линии, в другом одно общее для растения изменение проявляется в клетках неодинаково.
Конкретные гены
К концу XX века пестролистностью занялась молекулярная биология. Пример - Arabidopsis thaliana, маленькое растение, на котором изучают общие механизмы развития.
В 2000 году две исследовательские группы связали признак VAR2 с белком семейства FtsH, который работает в хлоропластах. Одну работу опубликовали Мэн Чэнь и коллеги, другую - К. Такэти, Ватару Сакамото и соавторы. Пестроту стали описывать на уровне конкретного гена и белка. Chen и соавторы, Takechi и соавторы
После этих работ за одинаковой пестротой стали видеть разные процессы: образование пластид, работу их белков, взаимодействие клеточного ядра и органелл.
VAR2 - ген арабидопсиса. Молекулярную причину пестроты у конопли ищут на самой конопле.
Пестролистный Blueberry у KalySeeds
До Divina вариегатность появляется в истории KalySeeds. В ретроспективном описании начало программы, из которой позже вышел SWAG, отнесено к 1990-1995 годам. Исходное растение - пестролистный мутантный самец Blueberry Первое поколение от скрещивания двух родителей. F1 ↗. В тексте упомянуты и необычная окраска, и изменения листьев. Описание KalySeeds, сохранённое SeedFinder
Это ретроспектива: автор описал программу позже, в каталоге.
Пестролистные растения были в этой программе с самого начала. У Divina пестрота возникла отдельно, спонтанным побегом на Pilar.
Divina из Испании
У Divina документальная история подробнее. В патентном описании Phytoplant Research указано 25 мая 2015 года: на растении Pilar обнаружили спонтанно изменённый побег с пёстрой листвой. Такую локальную изменённую ветвь называют почковым спортом. Автор изобретения в документе - Сальваторе Казано.
Новую линию назвали Divina, в заявке упоминается и прежнее предложенное имя Enza. Для неё описаны жёлто-зелёная окраска и сниженное содержание хлорофилла.
По документу, 16 июля 2018 года Divina получила охрану сорта в ЕС, решение EU 50045. Американскую заявку подали 28 ноября 2018 года, опубликовали 28 мая 2020-го, а патент USPP33483 выдали 14 сентября 2021 года. Патентная история Divina
Эти даты относятся только к Divina, и Казано в патенте назван автором именно этой линии.
Pilar и Divina по маркерам
В 2019 году Сальваторе Казано опубликовал в Acta Horticulturae работу по материалам конгресса IHC2018. Pilar и Divina в ней совпали по всей использованной панели из 15 SSR-маркеров. В описанном потомстве F1 листва была зелёной. Публикация Казано
Панель маркеров проверяет несколько выбранных участков генома. По этим 15 участкам пёструю Divina от исходной Pilar не отличить.
По Divina есть описание находки, фотографии и измерения.
Жёлтая ткань под микроскопом
В той же работе Казано изучил жёлтые участки стеблей, листьев и прицветников Divina и нашёл на них железистые трихомы разных типов. Ткань потеряла зелёный цвет, но трихомы на ней остались. Casano, 2019
Окраску ткани определяют пигменты, а трихомы - отдельные образования на её поверхности. Поэтому светлый участок может сохранять сложное строение.
Divina попала в материалы международного садоводческого конгресса. Каннабис там разбирали по декоративному признаку и по различиям тканей.
Пестрота при заболеваниях
Пятна и мозаика бывают и при заболеваниях. В исследовании полевой конопли из Орегона среди симптомов описаны хлоротичная мозаика и деформации, а наличие возбудителей изучали отдельно. Rivedal и соавторы, 2023-2024
По рисунку на листе мутацию от заболевания не отличить. Нарушение окраски сначала описывают, потом проверяют его генетическую природу, наследование или связь с заболеванием.
Родословную пёстрой линии восстанавливают по записям: кто нашёл растение, когда и от каких родителей. У Divina эти данные есть в патенте.
Частые вопросы
Кто первым нашёл вариегатную коноплю?
Ранний случай - пестролистный самец Blueberry F1 в программе KalySeeds, начало которой автор относит к 1990-1995 годам. Подробнее всего задокументирована Divina: изменённый побег на Pilar нашли в 2015 году.
Вариегатность всегда передаётся по одной схеме?
Нет. У мирабилиса в опытах Корренса окраска шла по материнской линии, у пеларгонии в опытах Баура - от обоих родителей, у арабидопсиса пестроту дают мутации гена VAR2.
Любой наполовину белый лист - химера?
Нет. Пёстрые ткани бывают и тогда, когда всё растение несёт один мутантный генотип. Химера это или нет, показывает исследование.
Divina - первый пёстрый каннабис?
Нет. Патент описывает историю одной линии, а пестролистный самец Blueberry F1 был у KalySeeds ещё в 1990-1995 годах, по рассказу автора.
Что в итоге
У вариегатности несколько отдельных историй: опыты Корренса и Баура 1909 года, молекулярные работы по пластидам, рассказы коллекционеров и побег Pilar 2015 года.
Объединяет их видимая пестрота. Происхождение, механизм и история наблюдений у каждого случая свои.